Current Biology｜西班牙农业基因组学研究中心揭示BES1具有调控细胞分裂及分化的原始功能

本文转自植物科学最前沿，文章来源Mol Plant植物科学
2021年9月15日，Current Biology 在线发表了西班牙农业基因组学研究中心Ana I. Cano-Delgado团队题为“The BES1/BZR1-family transcription factor MpBES1 regulates cell division and differentiation in Marchantia polymorpha”的研究报告。该研究发现尽管油菜素甾醇（BR）信号通路在苔藓类植物中缺失，与被子植物的BES1功能相似，MpBES1在地钱（Marchantia polymorpha）中也可以调控细胞分裂及分化，显示了BES1功能的原始性。

DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.050
BR是一种十分重要的甾醇类激素，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。BR与细胞膜表面受体激酶BRI1结合，并促进BRI1与辅助受体BAK1结合形成异源二聚体，通过磷酸化激活下游因子。转录因子BES1/BZR1是BR信号通路的核心成员，其同源物（BEH）广泛存在于链藻和陆生植物中。然后这些植物并不存在BR信号通路，或尚不清楚是否存在BR信号通路。

为了探寻这些植物中BEH的原始功能，该研究首先通过和拟南芥BES1/BZR1序列比对，鉴定出苔藓类植物地钱中的同源物MpBES1。作者接着使用CRISPR-Cas9和小RNA技术（amiRNA）分别构建了Mpbes1突变体和ami-MpBES1转基因植物。无论是MpBES1的基因缺失或表达下调，都使地钱的体型明显缩小，并表现出各种发育缺陷。尽管它们也可以产生不定根，但是不定根无法分化成芽胞或产生雄器托。它们不能生成腹鳞，叶状体主要由薄壁组织组成。通过切片发现，Mpbes1突变体和ami-MpBES1转基因植物的细胞数量明显减少，并伴随体积增大。同时，MpBES1基因的过表达会影响地钱的平面生长和背腹性的确立。这些结果表明MpBES1的表达失衡都会影响地钱的生长和细胞分化。

为了比较MpBES1和拟南芥AtBES1，该研究通过RNA-seq找到了3,246个基因在Mpbes1突变体中显著下调，其中不乏直接受AtBES1和AtBZR1调控的目标基因/同源基因。通过进一步分析MpBES1上调和下调基因启动子区域内的调控元件，作者推测并证实了MpBES1可以激活或抑制目标基因的表达。通过在拟南芥中异源表达MpBES1，作者发现MpBES1具有类似BES1的功能，并且可以在拟南芥中响应BR信号。

图1. MpBES1和AtBES1/AtBZR1具有相同的功能
综上所述，该研究发现BES1是一个古老的基因，MpBES1在苔藓类植物地钱中已经具有调控细胞分裂及分化的功能，并指出BEH具有共同的调控机制。这个发现也有助于我们更好地理解BR信号通路的进化过程，BR信号通路可能是以早期选择的BES1调控元件为基础，并在后期引入新的调控点组成的。
后记 ：本篇文章的实验和内容可以说是非常地简单明了，然而和多数研究基因保守性的文章不同，这个文章选择了研究基因的原始功能，进而探讨信号通路的进化。细微的差别，让文章在立意上高低自显，值得我们去细细地思考。